3.软脂酸的生成
软脂酸的合成实际上是一个重复循环的过程,由1分子乙酰CoA与7分子丙二酰CoA经转移、缩合、加氢、脱水和再加氢重复过程,每一次使碳链延长两个碳,共7次重复,最终生成含十六碳的软脂酸。
在原核生物(如大肠杆菌中)催化此反应的酶是一个由7种不同功能的酶与一种酰基载体蛋白(acyl carrier protein,ACP)聚合成的复合体。在真核生物催化此反应是一种含有双亚基的酶,每个亚基有7个不同催化功能的结构区和一个相当于ACP的结构区,因此这是一种具有多种功能的酶。
脂肪酸合成需消耗ATP和NADPH+H+,NADPH主要来源于葡萄糖分解的磷酸戊糖途径。此外,苹果酸氧化脱羧也可产生少量NADPH。
脂肪酸合成过程不是β-氧化的逆过程,它们反应的组织,细胞定位,转移载体,酰基载体,限速酶,激活剂,抑制剂,供氢体和受氢体以及反应底物与产物均不相同(表5-6)。
表5-6 脂肪酸合成和分解的比较
合成 | 分解 | |
反应最活跃时期 | 高糖膳食后 | 饥饿 |
刺激激素 | 胰岛素/胰高血糖素高比值 | 胰岛素/胰高血糖素低比值 |
主要组织定位 | 肝脏为主 | 肌肉、肝脏 |
亚细胞定位 | 胞浆 | 线粒体为主 |
酰基载体 | 柠檬酸(线粒体到胞浆) | 肉毒碱(胞浆到线粒体) |
含磷酸酰疏基乙胺的活性载体 | 酰基载体蛋白区,CoA | CoA |
氧化还原辅因子 | NADPH | NAD+,FAD |
二碳供体/产物 | 丙二酰CoA;酰基供体 | 乙酰CoA:产物 |
激活剂 抑制剂 |
柠檬酸脂辅酶CoA(抑制乙酰CoA羧化酶) | 丙二酰CoA(抑制肉毒碱酰基转移酶) |
反应产物 | 软脂酸 | 乙酰辅酶A |